При половом размножении сходство потомков с родителями обеспечивается через половые клетки. Несмотря на свои нич­тожные по сравнению с телом организма размеры, они несут в себе всю наследственную информацию, предопределяющую ход развития будущего организма.

Основой полового размножения является оплодотворение (сингамия), то есть слияние двух половых клеток.

Физиологическая специализация половых клеток обуслови­ла особенности их морфологии и физиологии, из-за чего женские и мужские половые клетки значительно отличаются друг от дру­га. Яйцеклетка женского организма не только отвечает за переда­чу наследственной информации потомству, но и за питание эмб­риона на ранних стадиях его развития. Мужская половая клетка, сперматозоид, этой функцией не обладает, а обеспечивает пере­дачу наследственных свойств отцовского организма потомкам и стимулирует яйцеклетку к развитию.

В основе развития половых клеток лежит мейоз или редукционное деление клеток. В него вступают незрелые половые клетки, достигшие определенной дифференциации. То есть он совершается в период образования гамет, или гаметогенеза.

Если бы каждая половая клетка имела диплоидный набор хромосом, заключающийся в соматической клетке, то число хро­мосом удваивалось бы в каждой последующей генерации. А так как кариотип у каждого вида животных постоянен, то число хро­мосом в гаметах должно быть гаплоидным. За уменьшение числа хромосом в гаметах (их редукцию) и отвечает мейоз.

Сущность мейоза заключается в том, что происходит два бы­стро следующих друг за другом деления ядра, а хромосомы при этом редуплицируются только один раз. Первое деление назы­вается редукционным. При этом происходит уменьшение числа хромосом в ядрах вдвое за счет сближения гомологичных хро­мосом, называемого конъюгацией. При этом они, как правило, взаимно перекручиваются и состоят из двух соединенных цент­ромерой хроматид. Во время конъюгации гомологичные хромо­сомы в местах перекручивания могут разрываться и обменивать­ся между собой гомологичными участками. В этот процесс, называемый кроссинговером, вовлекаются только две (любые)хроматиды из четырех — по одной из каждой гомологичной хромосомы. Кроссинговер приводит к перекомбинации генетического материала в хромосомах, а это означает, что в гаметах будут не только хромосомы, идентичные родительским (не обменявшиеся участками), но и хромосомы с новой комбинацией материала двух гомологичных хромосом. Из каж­дой пары гомологичных хромосом материнской клетки в дочер­ние ядра попадает по одной, то есть гомологичные хромосомы, в отличие от негомологичных, которые комбинируются по-раз­ному, зависят друг от друга. Второе деление — обычное и назы­вается эквационным, или уравнительным. При этом центромера каждой хромосомы делится и дочерние хромосомы (бывшие хроматиды) в равном, но уменьшенном вдвое количестве расхо­дятся к противоположным полюсам клетки. В результате двух делений мейоза из одной диплоидной родительской клетки об­разуется четыре гаплоидных дочерних клетки, содержащие по 39 хромосом (по одной из пары гомологичных хромосом). После образования зиготы в ней окажется 78 хромосом из 39 гомо­логичных пар.

Распределение в гаметах хромосом не имеет какой-либо закономер­ности, а носит совершенно случайный характер. Теоретически в каждую гамету попадает одинаковое количество хромосом матери и отца. Но не следует забывать о независимом поведении негомологичных хромосом и кроссинговере гомологичных хромосом во время мейоза, что сопровождается рекомбинацией генов и приводит к появлению мириад гамет, отличающихся от материнской клетки и между собой по набору хромосом, не говоря уже о том, что любая из гамет может участвовать в образо­вании зиготы.

Способы, которые позволяли бы нам контролировать при разведении собак случайное распределение хромосом и нахо­дящихся в них генов, неизвестны, что делает генетические прогнозы крайне сложными и увлекательными. Но из этого вовсе не следует, что мы должны быть фаталистами и считать плоды своей племенной работы чистой случайностью. Конеч­но, определенный элемент случайности при этом имеется, но для достижения конкретных целей, стабилизации и улучшения породы заводчик обязан знать основы генетики, проводить тщательную селекцию, уметь подбирать и отбирать племен­ные пары, а также вести учет для статистической обработки данных. Чем строже он ведет отбор, чем больше знает о спе­цифических генетических факторах, тем выше его шанс на успех.

Согласно хромосомной теории гены в хромосомах располо­жены в линейном порядке, в определенных местах (локусах) и на определенном расстоянии друг от друга. Это доказывается с помощью явления кроссинговера. Гены, находящи­еся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются вместе, так что при гаметогенезе они попадут в одну гамету. Это гово­рит о том, что они сцеплены. Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, называется сцепленным наследованием.

Группу сцепления образуют все гены, локализованные в одной хромосоме, так как каждый из них проявляет сцепление. Гены одной группы сцепления наследуются независимо от ге­нов других групп сцепления. Число групп сцепления равно гап­лоидному числу хромосом.

Частота мейотического перекреста между двумя генами, находящимися в одной хромосоме в определенных условиях среды, постоянна, что возможно лишь при линейном их распо­ложении. Таким образом гены отцовской хромосомы могут пе­реместиться в материнскую. Установлено, что сила сцепления между генами зависит от их расстояния друг от друга и обратно пропорциональна ему: чем дальше друг от друга расположены в хромосоме гены, тем меньше сила сцепления между ними и тем чаще происходит кроссинговер и наоборот. Она определяется путем вычисления процента кроссоверов (гамет с хромосомами, претерпевшими кроссинговер), возникших в результате перекреста хромосом по формуле

число кроссоверов
Процент перекреста =----------------------------------- x100.
общее число потомков

Чем эта сила больше, тем меньше сила сцепления.

Опытным путем было установлено, что перекрест между хромосомами может быть одиночный (в одной точке), двойной и множественный (в нескольких точках одновременно). Иног­да перекрест, происшедший в одном участке хромосомы, спо­собствует или препятствует наступлению другого перекреста в ближайших участках хромосомы, что называется интерферен­цией (вмешательством).

ГЕНЕТИКА ПОЛА

Как уже было сказано, кариотип собаки пред­ставлен 39 парами хромосом, одна из которых отличается у ко­белей и сук. Те хромосомы, по которым мужской и женский пол не различаются (38 пар), называются аутосомами. У кобе­лей имеется неодинаковая пара половых хромосом (XY), и при гаметогенезе у них образуются сперматозоиды двух сортов — половина с Х-хромосомой и половина с Y-хромосомой. У сук же обе половые хромосомы одинаковые (XX).

У птиц, некоторых рыб и насекомых гомогаметным полом являются самцы (ZZ), а гетерогаметным — самки (ZW), поэтомy определение пола у них происходит не при оплодотворении, а еще при редукционном делении оогенеза (в зависимости от того, какую половую хромосому получит яйцеклетка).

У собак пол генотипически определяется в момент оплодотворения и зависит от того, каким сперматозоидом (несущим X-или Y-хромосому) будет оплодотворена яйцеклетка (всегда несущая Х-хромосому). Согласно мейозу, среди потомков получа­ется 50% сук и 50% кобелей (соотношение 1:1).

В том случае, когда гены находятся в аутосомах, реципрокные скрещивания дают одинаковые результаты, так как аутосомы у обоих полов одинаковые. Если же гены находятся в половых хромосомах, то наследование признаков, определяемое ими, будет зависеть от поведения половых хромосом в мейозе при образовании гамет и от особенностей этих хромосом. Y-хромосома наследственно инертна, так как не содержит генов. Это говорит о том, что в определении пола она не участвует, а гены мужского пола располагаются в аутосомах. Следовательно, гены, находящиеся в Х-хромосоме, аллелей в Y-хромосоме, как правило, не имеют. В результате даже рецессивные гены, находясь в Х-хромосоме и не имея аллели в Y-хромосоме, проявляются как у гомозиготы.

При повышении в генном балансе особи доли аутосом по отношению к количеству Х-хромосом у потомства усиливается проявление мужских половых признаков, а при соответствую­щем повышении в этом балансе доли Х-хромосом усиливается проявление женских признаков. В этом состоит суть балансовой теории определения пола и нарушение соотношения 1:1. Из этого следует, что пол особи определяется преобладанием генов одного пола над другим в этом балансе и что гены обоих полов в зиготе всегда присутствуют одновременно (в ней всегда име­ются аутосомы с генами мужского пола и одна или две Х-хромосомы с генами женского пола в них), то есть любой организм бисексуален. В каждой зиготе одновременно заложены потенциальные возможности развития как в женскую, так и в мужскую особь. Все зависит от характера взаимодействия женских и муж­ских генов в генном балансе, от соотношения силы их действия. Так или иначе, особей мужского пола (XY) насчитывается больше, чем женского (XX). Но природа отсеивает их за счет ранней смертности и менее продолжительного срока жизни, так что, в конце концов, преобладают все-таки особи женско­го пола.

Мы уже знаем, что гены построены из ДНК — вещества, явля­ющегося хранилищем генетической информации. Нас, как заводчиков, интересует не столько происходящие с ней биохимические реакции, сколько их фенотипические (внешние) проявления. Ген — участок молекулы ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одной цепи синтезируемого белка. Один ген — одна полипептидная цепь. Сами гены непосредственного участия в синтезе белка не принимают. Они служат молекулярной матрицей. Функция генов состоит в программировании синтеза белков в клетке. Их первичным продуктом в ядре явля­ются все виды РНК (рибонуклеиновая кислота), контролирую­щие синтез белков в клетке. Именно через эти белки гены кон­тролируют синтез определенных продуктов в клетке, определяют ее функцию, влияя на течение онтогенеза организма.

Так, собака, например, наследует не ген подпала, а опреде­ленную цепочку полинуклеотидной цепи, входящую в состав ДНК (участок аминокислот, расположенных в строго определен­ном порядке и сочетании), которая в соответствующих условиях и в зависимости от происходящего на других участках ДНК при­водит к появлению на шерсти пятен подпала. При любых нарушениях со стороны цепочки или в самой ДНК мы не получим этого окраса или даже самого щенка. Для простоты мы будем го­ворить о генах так, будто бы наследственность представляет собой однолинейный, а не сложный комплексный механизм.

Перейдем же к изучению различных типов взаимодействий аллельных генов.

При полном доминировании, отвечающем первому закону Менделя (единообразия гибридов первого поколения), один ген аллеломорфной пары подавляет проявление другого. В этом случае он называется доминантным (от лат. dominantis— преобладающий, господствующий), а тот, что не смог проявиться, оставшись в скрытом состоянии, — рецессивным (от лат. recessus— отступление). Из этого следует, что доминантный ген проявляется независимо от того, находится ли он в обеих гаметах, образующих зиготу, то есть в гомозиготном состоянии, или в одной из них, то есть в гетерозиготном состоянии, а ре­цессивный — лишь в гомозиготном, то есть если он имеется и в материнской, и в отцовской гаметах.

Совокупность всех генов организма, взаимодействующих между собой и условиями среды, называется генотипом (от греч. genos— род иtypos— отпечаток, образец, то есть генный или наследственный тип организма), а их внешнее проявление в со­вокупности с индивидуальным развитием особи — фенотипом (от греч. phaino— являю и , или внешний вид организма).

Прежде чем перейти к дальнейшему описанию, скажу не­сколько слов об обозначениях, введенных в генетике Г. Менделем, У. Бэтсоном и Сондерсом. Скрещивание обозначается знаком умножения — х, доминантный признак и контролирующий его наследственный фактор — прописной буквой латинского алфавита (например, А), а рецессивный — строчной (а), причем аллельные гены обозначаются одной и той же буквой (АА, Аа или аа); знак доминирования — >; при написании схемы скрещивания на первое место ставят материнский организм, обозначаю­щийся зеркалом Венеры — +, а на второе — отцовский, обозначающийся щитом и копьем Марса — >; исходные родительские формы обозначают латинской буквой — Р (от лат. parentale— родители), а организмы, полученные от них, — F(от лат. filii— дети), причем с цифровым подстрочным индексом, означающим гибридное поколение и его порядковый номер, например F1, F2, F3 и т. д.

Для примера рассмотрим скрещивание суки, гомозиготной по доминантному черному окрасу — ВВ (от англ. black — черный), с кобелем рецессивного печеночного (коричневого) окраса — bb.

В данном случае мы говорим о моногибридном скрещивании, так как родительские организмы отличаются по одной лишь паре контрастных альтернативных признаков. Как видно из примера, все гибриды первого поколения имеют черный окрас шерсти. Преобладание у гибрида первого поколения признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Поскольку все гибриды F, одинаковые (черные), закон доминирования чаще называют законом единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя).

При скрещивании гибридов F1 между собой во втором по­колении появятся особи как черного, так и коричневого окра­сов, то есть с признаками обоих родителей. Это подчиняется второму закону Менделя — закону расщепления признака.

Эти данные будут статистически достоверными лишь при анализе не менее ста щенков. В противном случае вам трудно будет судить о генотипе двух родителей черного окраса, так как у вас может не оказаться в помете щенков печеночного окраса, несмотря на то, что один из них или оба гетерозиготные. А вот рождение из-под них хотя бы одного щенка печеночного окра­са четко указывает на их гетерозиготность.

Кроме анализирующего скрещивания, часто пользуются анализом родословных, при составлении которых применяют специальные символы. Персона, с которой начинают состав­ление родословной, называется пробандом. Если она спускает­ся к потомству, ее называют генеалогическим древом, а если восходит к предкам — таблицей предков. При анализе родо­словных можно определить, наследуется ли интересующий нас признак, а если да, то как — по доминантному или по рецес­сивному типу. Если вам требуется определить количественные отношения при расщеплении, анализируют несколько сходных родословных.

Изучение наследования рецессивных признаков более труд­ное, так как в этом случае возможен перескок признака через ге­нерации, то есть создается впечатление его неожиданного появ­ления.

Доминирование не всегда бывает полным из-за промежуточного наследования, при котором гетерозиготные потомки по степени выраженности признака не похожи ни на одного из родителей, а занимают между ними как бы промежуточное положение. В этом случае видоизменяется и расщепление во втором поколении по фенотипу (вместо 3:1 оно будет 1:2:1).

Для примера возьмем две чистые линии (гомозиготных родителей) — мать с висячими ушами — НН, а отца — со стоячими — hh.


Как видно из схемы, при неполном доминировании, в отличие от полного, во втором поколении расщепление по фенотипу и генотипу совпадает.

Одна из наиболее частых причин, вызывающая отклонения от менделевских количественных закономерностей расщепления, — неодинаковая жизнеспособность зигот разных генотипов (часто из-за наличия летальных генов).

Подобный пример можно привести и на основе наследова­ния серии генов агути1 у длинношерстной колли. Нас интере­суют в данном случае два аллеля — ау, отвечающего за чисто-соболий окрас, и а' — за черно-подпалый (биколор). Остальные гены отвечают за появление при этих аллелях белых пятен на шерсти, характерных для колли, поэтому мы проигнорируем их.

Вот что получится, если мы возьмем чистые линии и повяжем суку оленьего окраса — ауау с черно-подпалым кобелем а'а'.


1. Агути (от англ. agouti, от исп. aguti, заимствованного с языка гуарани — acuti, — «золотистый заяц») — зонарно-соболий, «дикий» окрас, встречающийся в природе, включая диких животных семейства Canis. В этом случае волос окрашен не по всей длине, а в виде концентрических участков, что связано с неравномерным накоплением в нем гранул меланина, из-за чего волосы имеют серебристое основание, золотистую (серо-оленью или коричневую) середину и черные концы.